Опубліковано

Рівень гетерозису закормовою та насіннєвою продуктивністю у гібридів (F3 ) люцерни за умов підвищеної кислотності ґрунту

Однією з найбільш продуктивних та найпоширеніших кормових культур світу є люцерна посівна. Цінність її не обмежується лише її кормовими перевагами, важливе значення вона має також при біологізації землеробства. Проте за своїми біологічними особливостями рослини люцерни нормально ростуть та розвиваються при pH 6,5-7,5. Зниження реакції ґрунтового розчину до 5,0-5,5 негативно позначається на ферментативному апараті клітин, що призводить до гальмування та призупинення процесів синтезу в рослинах, порушується вуглеводневий та білковий обміни [1, 2, 9, 11].

Селекція люцерни, принципово відрізняється від селекції зернових та олійних культур, у яких успіх пов’язаний переважно із перерозподілом асимілянтів у межах рослинного організму. Об’єктом селекції люцерни є вегетативна маса рослин, ріст якої залежить від багатьох об’єктивних біологічних і екологічних факторів [15]. Ефективність застосування гібридизації у селекції люцерни обумовлена: здатністю до перехресного запилення і запліднення не тільки в межах різновиду, виду, але і між видами та екотипами; високим ефектом гетерозису, отриманим при схрещуванні екологічно віддалених форм; значною реакцією гібридного матеріалу на умови вирощування у формуванні цінних гібридних сортів та окремих гібридів.

Як вільна, так і штучна гібридизація знайшли своє застосування у селекції люцерни раніше, ніж в інших бобових та злакових багаторічних трав. Методичні розробки із застосування гібридизації у багаторічних трав в основному проводились у роботах з люцерною. Це визначалось тим, що люцерна має велике число видів і екотипів, які значно відрізняються між собою за добре вираженими морфологічними ознаками. За ними легко визначати і вивчати ступінь гібридності, характер домінування, динаміку мінливості в поколіннях при схрещуванні різних за морфологією видів і екотипів люцерни. Легкість вільного, навіть міжвидового, перезапилення у люцерни викликало стихійне виникнення природних гібридних популяцій різних видів і екотипів [20]. У культурі вони з’явилися при систематичному пересіві певних місцевих сортів поблизу дикорослих популяцій або травостоїв інших сортів, при розміщенні поряд у колекційних, сортовипробувальних та інших розсадниках. Такі гібридні популяції мали строкатість, не вирівняність за морфологічними ознаками, але в багатьох випадках відрізнялись потужністю, енергією росту, продуктивністю, що дало змогу селекціонерам використовувати їх як вихідний матеріал для масового добору [21]. Відбирання великої кількості гібридних господарсько-цінних рослин дає можливість зберегти популяційну різноякісність. Часто робота з гібридними популяціями обмежується використанням штучного та масового негативного доборів, деколи навіть у суцільних травостоях, що дало змогу отримати сорти люцерни, які за продуктивністю перевищують популяції із місцевих сортів, що не мають гібридної сили, на 15-20 % [18, 19]. Встановлено, що у гібридів люцерни домінує спадковість по материнській лінії [10], а найкращий результат отримують при схрещуванні віддалених екотипів [16].

Проведені дослідження і практика селекції люцерни показують найвищу ефективність гібридизації між культурними сортотипами синьої люцерни та дикорослими популяціями інших видів. Сорти саме такого типу дали можливість значно розширити зону люцерносіяння в суворих ґрунтово- кліматичних умовах. Вирішальним у цьому випадку стало залучення до міжвидової гібридизації місцевих аборигенних дикорослих екотипів, пристосованих до еколого-географічних умов певної території. Проте міжвидова гібридизація різних за біологією і походженням, деколи різноплоїдних дикорослих та культурних форм, викликала певні складнощі порівняно з внутрішньовидовою гібридизацією. Вільне перезапилення у багатьох випадках не відбувалось, тому виникла потреба застосувати штучне схрещування [6, 12, 13]. За допомогою міжвидової гібридизації дещо вдалося підвищити насіннєву та кормову продуктивність, порівняно з вихідними батьківськими формами, у гібридів між люцерною посівною (Medicago sativa L.) та люцерною серповидною (Medicago falcata L.) за рахунок прояву позитивних трансгресій [3].

Матеріали і методи. Дослідження проводили у 2012-2016 pp. на полях Інституту кормів та сільського господарства Поділля НААН. Ґрунти – сірі опідзолені з показником pH сольової витяжки 5,2-5,3 та гідролітичною кислотністю 2,1-2,4 мг/екв. на 100 г ґрунту. Як матеріал для досліджень використали зразки люцерни посівної (Синюха (UJ0700134, Україна); Регіна (UJ0700031, Україна); Ярославна (UJ0700225, Україна); Vika (UJ0700771, Данія); Mega (UJ0700365, Швеція); Grilys (UJ0700772, Швеція) і мінливої Жидруне (UJ0700699, Литва) та створені з їх участю 37 гібридних популяцій F3.

Закладали селекційні розсадники у 2012 році літнім безпокривним способом сівби: суцільно (15 см) – для обліків кормової продуктивності та широкорядно (45 см) – для оцінки насіннєвої. Площа облікової ділянки – З м2, повторність дворазова.

Гідротермічні умови за роки проведення досліджень характеризувалися неоднорідними розподілом опадів та температурним режимом порівняно з середніми багаторічними значеннями. За даними Вінницької метеостанції найбільшу кількість опадів відмічено у 2013 та 2014 pp. (563,1 і 549,7 мм відповідно, при нормі 590-620 мм), а у 2015 та 2016 pp. – підвищений температурний режим і недостатня кількість вологи. У цілому гідротермічні умови за роки досліджень можна вважати задовільними для формування кормової та насіннєвої продуктивності рослин люцерни, але неоднорідність їх впливу в окремі, часто критичні періоди, є очевидною.

Для вивчення характеру успадкування і рівня гетерозису визначили ступінь домінування (hp), який розраховували за формулою G. М. Beil, R. Е. Aktkins [17]:

Нр = Fn-СБ/НБ-СБ, де Fn – середня арифметична ознаки у рослин гібрида n-го покоління;

СБ – середня арифметична ознаки у обох батьківських форм;

НБ – значення ознаки у батька з максимальним проявом.

Групування отриманих даних проводиш згідно нижче наведеної класифікації (табл. 1).

1. Класи ступеня домінування

Клас домінування

Числове значення hp

Гетерозис (позитивне домінування)

Нр > 1

Повне позитивне наддомінування

Нр = 1

Часткове позитивне домінування

1 < hp > 0,5

Проміжне успадкування

-0,5 < hp > 0,5

Часткове негативне домінування

-1 < hp > -0,5

Повне негативне домінування

Нр =-1

Депресія

Нр <-1

Для оцінки рівня гетерозису використовували формули залежно від того, за якими показниками порівнювали гібридні популяції з батьківськими формами [7]:

а)  середню арифметичну ознаки у рослин гібрида (Fn) порівнювали з показниками кращої батьківської форми (НБ): ((Fn – НБ) / НБ) х 100, % ;

б)  середню арифметичну ознаки у рослин гібрида (Fn) порівнювали з показниками середньої арифметичної ознаки у обох батьківських форм (СБ): ((Fn – СБ) / СБ) х Ю0,%;

в)   приріст середньої арифметичної ознаки у рослин гібрида (Fn) порівнювали з показниками середньої арифметичної ознаки в обох батьківських форм (СБ) і показником кращої батьківської форми (НБ): ((Fn – СБ)/НБ) х ЮО, %;

г) гетерозисний індекс розраховували за формулою: (100 – (НБ/Fn) х 100)), %.

Високий показник індексу має значення для селекції. Чим більший гетерозисний індекс, тим вищий приріст гібридів щодо середніх показників батьківських форм.

Статистичну обробку вихідних даних проводили методом дисперсійного аналізу за Б. О. Доспеховим [8], з допомогою програмного забезпечення «Agrostat», ППП «IBM SPSS Statistics» та «Microsoft Excel».

Результати та обговорення. Згідно одержаних результатів досліджень (2013-2016 pp.) за кормовою продуктивністю вище на 0,06-0,22 кг/м2 (+5­19 %) або на рівні стандартного сорту Синюха були гібридні популяції (F3): Mega/PeriHa, Уіка/Регіна, Жидруне/Регіна, Жидруне/Синюха, Mega/Grilys, Ярославна/Уіка, Ярославна/Жидруне, Жидруне/Vika, Grilys/Жидруне, Vika/Mega, Регіна/Ярославна, Ярославна/Регіна, Регіна/Жидруне, Grilys/Mega, Grilys/Ярославна, Ярославна/Mega, Mega/Жидруне та батьківські форми Жидруне і Vika (табл. 2). У стандартного сорту Синюха збір сухої речовини становив 1,14 кг/м2.

2. Кормова та насіннєва продуктивність гібридних популяцій (F3) і батьківських форм люцерни (у середньому за 2013-2016 pp., посів 2012 p., pH 5,2-5,3)

Назва зразка

Збір сухої речовини, кг/м2

Урожайність насіння, г/м2

середнє 2013 – 2016 pp.

до St Синюха

середнє 2013 – 2016 pp.

до St Синюха

+/-,

кг/м2

%

+/-, г/м2

%

Синюха $(?(St.)

1,14

0

100

39

0

100

Меда/Регіна

1,36

0,22

119

ЗО

-9

77

\/іка/Регіна

1,24

0,1

109

22,8

-16,2

58

Регіна/Ярославна

1,11

-0,03

98

36,1

-2,9

93

Ярославна/Регіна

1,15

0,01

101

28,5

-10,5

73

Регіна/Жидруне

1,1

-0,04

97

39

0

100

Жидруне/Регіна

1,23

0,09

108

22,5

-16,5

58

Синюха/Меда

1,01

-0,13

89

46,9

7,9

120

Жид рун е/С и н юха

1,25

0,11

110

30,6

-8,4

79

Grilys/Mega

1,08

-0,06

95

38,4

-0,6

98

Mega/Grilys

1,31

0,17

115

37

-2

95

Grilys/Регіна

1,04

-0,1

92

39,4

0,4

101

Grilys/Ярославна

1,14

0

100

36,7

-2,3

94

Ярославна / Mega

1,11

-0,03

97

23,7

-15,3

61

Меда/Ярославна

0,93

-0,21

82

37,4

-1,6

96

1

2

3

4

5

6

7

Ярослави a/Vika

1,29

0,15

113

19

-20

49

Я росл а в н а/Жид ру н е

1,24

0,1

109

22,8

-16,2

58

Жидруне/Vika

1,24

0,1

109

38,8

-0,2

100

Меда/Жидруне

1,12

-0,02

98

38,2

-0,8

98

Grilys/Жидруне

1,37

0,23

120

26,1

-12,9

67

Vika/Mega

1,2

0,06

105

33,7

-5,3

86

28 Жид ру не

1,2

0,06

105

28,3

-10,7

72

28 Регіна

1,03

-0,11

90

31,4

-7,6

80

28 Ярославна

0,92

-0,22

81

35,4

-3,6

91

2 8 Vika

1,12

-0,02

98

34,5

-4,5

89

28 Mega

1,04

-0,1

91

29,1

-9,9

74

28 Grilys

1,07

-0,07

94

24,2

-14,8

62

НІР 0,05

2013 p. -0,063;

2014 p. -0,072;

2015 p. -0,065;

2016 p. -0,057

 

2013 p. -2,045;

2014 p. -0,977;

2015 p. -3,038;

2016 p. – 1,342

 

За насіннєвою продуктивністю більше стандарту на 20 % (+7,9 г/м2) виявилась лише комбінація Синюха/Mega та ще 6 знаходились на рівні з ним (Регіна/Жидруне, Grilys/Mega, Grilys/Регіна, Mega/Ярославна, Жидруне/Vika, Mega/Жидруне).

Визначення ступеня домінування та рівня ефектів гетерозису дало змогу виявити підвищену кормову продуктивність у 18 гібридних популяцій (F3) порівняно з вихідними батьківськими формами (табл. 3).

Зокрема слід виділити популяції Mega/PeriHa та Mega/Grilys у яких hp становив 69,37 і 18,55; рівень гетерозису – до кращої батьківської форми 30,8 і 22,6 %, – до середнього значення між батьками 31,4 і 24,2, – до середнього значення між батьками і кращою батьківською формою 31,3 і 23,9%; гетерозисний індекс 23,6 і 18,4 % відповідно. Таким чином одержані дані вказують на закріплення певного рівня продуктивності у гібридних популяцій (F3) люцерни вище вихідних батьківських форм, незважаючи на притаманні розчеплення та зниження рівня гетерозису в гібридів третього покоління згідно класичних законів розщеплення. В цілому з 37 гібридних популяцій (F3) гетерозис спостерігався у 18 комбінацій, часткове позитивне домінування – 5, проміжне успадкування – 1, часткове негативне домінування – 5, депресія – 8. На відміну від кормової продуктивності на насіннєву, крім гідротермічного режиму, на фоні підвищеної кислотності ґрунту також значний вплив має наявність достатньої кількості запилювачів. Але і це не гарантує високих врожаїв насіння цієї культури, оскільки часто за таких ґрунтових умов зростає кількість недорозвиненого та щуплого насіння, зав’язані боби опадають, що як наслідок веде до різкого зниження продуктивності посівів [4, 5, 14].

3. Ступінь домінування та рівень гетерозису в гібридних популяцій (F3) люцерни за кормовою продуктивністю (у середньому за 2013­2016 pp.)

Назва зразка

Нр

Рівень гетерозису, %

до кращої батьківської форми

ДО

середнього

значення

між

батьками

ДО

середнього значення між батьками і кращою батьківською формою

гетерозисний

індекс

Меда/Регіна

69,37

30,8

31,4

31,3

23,6

\/іка/Регіна

3,66

10,7

15,3

14,7

9,6

Регіна/Ярославна

2,46

7,9

14

13,3

7,3

Ярославна/Регіна

3,13

11,5

17,9

16,9

10,3

Регіна/Жидруне

-0,19

-8,5

-1,4

-1,3

-9,2

Жидруне/Регіна

1,29

2,1

9,9

9,2

2

Синюха/Меда

-1,53

-11,4

-7,2

-6,9

-12,8

Жид рун е/С и н юха

2,71

4,2

6,8

6,7

4

Grilys/Mega

2,13

1,5

2,8

2,7

1,4

Mega/Grilys

18,55

22,6

24,2

23,9

18,4

Grilys/Регіна

-0,3

-2,2

-0,5

-0,5

-2,3

Grilys/Ярославна

1,95

6,6

14,5

13,5

6,2

Ярославна/Меда

2,1

6,4

12,9

12,2

6

Меда/Ярославна

-0,83

-10,6

-5,1

-4,8

-11,8

Ярослави a/Vika

2,7

15,3

26,7

24,3

13,3

Я росл а в н а/Жид ру н е

1,27

3,2

16,9

14,9

3,1

Жидруне/Vika

1,94

3,2

6,8

6,5

3,1

Жидруне/Меда

-0,62

-10,9

-4,5

-4,2

-12,2

Меда/Жидруне

0

-6,7

0

0

-7,2

Grilys/Жидруне

3,47

13,8

20,5

19,4

12,1

У наших дослідженнях підвищену насіннєву продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами виявлено у 13 гібридних популяцій, що виражено у значеннях hp в межах 1,25-23,82 (табл. 4). Серед них слід виділити Mega/Жидруне у якої hp становив 23,82; рівень гетерозису – до кращої батьківської форми 31,4, – до середнього значення між батьками 33,3,

  • до середнього значення між батьками і кращою батьківською формою 32,8; гетерозисний індекс 23,9 %. Решта гібридних популяції люцерни за ступенем домінування розподілилась наступним чином: часткове позитивне домінування виявлено у 4, часткове негативне домінування – 6, депресія – 14.

Згідно досліджень було виділено наступні гібридні популяції (F3) з ефектом гетерозису, що перевищували, або знаходились на рівні стандартного сорту Синюха за кормовою (+9-15 % або 0,1-0,17 кг/м2) та насіннєвою продуктивністю: Mega/Grilys (значення hp кормова/насіннєва продуктивність – 2,13/4,84), Жидруне/Vika (1,94/2,38), Регіна/Ярославна (2,46/1,37), Grilys/Mega (2,13/4,84), Grilys/Ярославна (1,95/1,25). Вказані зразки в подальшому можна використовувати для формування сортів – синтетиків. Окрім виділених, для залучення в селекційному процесі можуть бути також використані наступні популяції за кормовою (+5-20 % або 0,06­8     Корми і кормовиробництво. 2018. Вип. 85

  • 23 кг/м2 до стандарту та значенням hp в межах 0-69,37): Mega/Perma, Уіка/Регіна, Жидруне/Регіна, Жидруне/Синюха, Ярославна/Уіка, Ярославна/Жидруне, Mega/Жидруне, Grilys/Жидруне та насіннєвою продуктивністю (+20 % або 7,9 г/м2 до стандарту та значенням hp 2,57): Синюха/Mega. Одержані результати підтверджують складність ведення селекції люцерни на поєднання урожайності вегетативної маси та насіння.
  1. 4. Ступінь домінування та рівень гетерозису в гібридних популяцій (F3) люцерни за насіннєвою продуктивністю (у середньому за 2013­2016 )

Назва зразка

Нр

Рівень гетерозису, %

до кращої батьківської форми

ДО

середнього

значення

між

батьками

ДО

середнього значення між батьками і кращою батьківською формою

гетерозисний

індекс

Меда/Регіна

-0,2

-4,5

-0,8

-0,8

-4,7

\/іка/Регіна

-6,5

-33,9

-30,8

-29,4

-51,4

Регіна/Ярославна

1,37

2,1

8,2

7,7

2,1

Ярославна/Регіна

-2,48

-19,5

-14,7

-13,9

-24,2

Регіна/Жидруне

5,83

24,2

30,7

29,2

19,5

Жидруне/Регіна

-4,69

-28,5

-24,7

-23,5

-39,8

Синюха/Меда

2,57

20,1

37,7

32,9

16,7

Жид рун е/С и н юха

-0,56

-21,5

-8,9

-7,7

-27,4

Grilys/Mega

4,84

32

44

40,4

24,3

Mega/Grilys

4,27

27,3

38,9

35,7

21,5

Grilys/Регіна

3,23

25,6

41,8

37

20,4

Grilys/Ярославна

1,25

3,9

23,4

19,7

3,8

Ярославна/Меда

-2,7

-33

-26,5

-24,1

-49,3

Меда/Ярославна

1,64

5,7

16,1

14,6

5,4

Ярослави a/Vika

-37,9

-46,3

-45,7

-45,1

-86,3

Я росл а в н а/Жид ру н е

-2,54

-35,6

-28,4

-25,5

-55,2

Жидруне/Vika

2,38

12,5

23,7

21,6

11,1

Жидруне/Меда

-13,32

-19,7

-18,6

-18,3

-24,6

Меда/Жидруне

23,82

31,4

33,3

32,8

23,9

Grilys/Жидруне

-0,06

-7,6

-0,5

-0,4

-8,2

Висновки

  1. Отримано результати досліджень щодо прояву характеру успадкування та ефектів гетерозису в гібридних популяціях (F3) люцерни;
  2. Виділено та пропонується до використання в селекційному процесі гібридні популяції люцерни із відносно високою кормовою та насіннєвою продуктивністю на фоні підвищеної кислотності ґрунту: Mega/Grilys, Жидруне/Vika, Регіна/Ярославна, Grilys/Mega, Grilys/Ярославна.

Бібліографічний список

  1. Авдонин Н. С. О влиянии реакции средьі на растення / Авдонин Н. С. – Физиологическое обоснование системьі питання растений. – М.: Наука, 1964. -219 с.
  2. Аверченко И. М Влияние уровня почвенной кислотности на урожайность сортов люцерньї изменчивой / И. М. Аверченко // Сборник студенческих научньїх работ Рос. гос. агр. ун-т. – МСХА. – М.: 2005 – С. 60.
  3. Бобер А. Ф. Трансгресія ознак насіннєвої і кормової продуктивності у міжвидових гібридів люцерни / А. Ф. Бобер, М. В. Повидало // Збірник наукових праць ННЦ «Інституту землеробства НААН». – 2011. – Вип. 1-2. – С. 211-219.
  4. Бугайов В.Д., Мамалига В. С., Горенський В. М., Максімов А. М Оцінка та створення вихідного матеріалу для селекції люцерни в умовах підвищеної кислотності ґрунтів / Збірник наукових праць Фактори експериментальної еволюції організмів. – К. – 2014. – том 15. – С. 153-155.
  5. Бугайов В.Д., Мамальїга C., Максимов А. Н. Методьі здафической селекции люцерньї / тезисьі докладов III Вавиловской международной конференции «Идеи Н. И. Вавилова в современном мире». – Санкт-Петербург. – 2012. – С. 263-264.
  6. Васильєва Г. К. Пути создания межсортовьіх гибридов люцерньї. / Г. К. Васильєва // Межвед. сборник научн. Тр. Исходньїй материал и методьі селекции люцерньї в условиях интенсивного земледелия. – Апма-Ата, 1984. – С.  169-174.
  7. Гужов Ю. Селекция и семеноводство культурних растений / Ю. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. -М.: Агропромиздат, 1991. – 436 с.
  8. Доспехов Б. А. Методика полевого опьіта (с основами статистической обработки результатов исследований). Изд. пятое, дополненное и переработанное / Б. А. Доспехов // – М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.
  9. Жарінов В. І. Люцерна / В. І. Жарінов, В. С. Клюй . – К.:Урожай, 1990.-320 с.
  10. Кенийз В. В. Сравнительная оценка внутривидовьіх гибридов F3 / В. В. Кенийз // Сел. и сем. корм, и техн. к-р. – Краснодар, 1986. – С. 35-38.
  11. Петербургский А. В. Агрохимия и физиология питання растений / Петербургский А. В. -М.: Россельхозиздат, 1981. – 184 с.
  12. Писковацкий Ю. М. Фитоценотическая селекция люцерньї / Ю. М. Писковацкий // Кормопроизводство: проблеми и пути решения. Сб. науч. трудов. – 2007. – С. 284-290.
  13. Писковацкий Ю. М Люцерна для многовидовьіх агрофитоценозов / Ю. М. Писковацкий // Кормопроизводство. – 2012. – № 11. – С. 25-26.
  14. Писковацкий Ю. М. Селекция люцерньї на устойчивость к кисльїм почвам / Сборник научньїх работ: «Интродукция и освоение нетрадиционньїх и редких с. х. растений»: Ульяновск. – 2002. – С. 39-42.
  15. Спеціальна селекція польових культур / за ред. Молоцького М. Я. – Біла Церква. – 2010. – 368 с.
  16. Ткаченко И. К. Использование отдаленной гибридизации в селекции люцерньї / И. К. Ткаченко, В. И. Чернявских, Т. И. Воронкина, В. Бабенко // Кормопроизводство. – 2011. – № 5. – С. 29-30.
  17. Beil G. М. Inheritance of quantitative characters in grain sorgum / M. Beil, R. E. Atkins // Iowa State Journal. – 1965. – № 39. – P. 3.
  18. Bolton J.L. A study of combining ability of alfalfa in relation to certain methods of selection / L. Bolton // Sci. Agr. – 1937. – № 28. – P. 97-126.
  19. Grundler F. M. W. Chancen und Risiken der Genetik im Pflanzenschutz / M. W. Grundler // Schrift en. Agrar. und Ernahrungswisfak. Univ. Kiel. – 2000. – № 90. – P. 37-39.
  20. Quiros C. F. The Genus Medicago and the origin of the Medicago sativa. / F. Quiros, G. R. Bauchan // Soil Science Society of America, Inc.: Madison, WI, USA. – 1988. – P. 93-124.
  21. Riday H. Heterosis of agronomic traits in alfalfa / Riday, E. C. Brummer // Crop. Sci. – 2002. – № 42(b). – P. 1081-1087.

Автор: В. Д. Бугайов, В. М. Горенський, кандидати сільськогосподарських наук

Bookmark and Share
Залишити відповідь

Ваша e-mail адреса не оприлюднюватиметься. Обов’язкові поля позначені *